Bajo condiciones normales la proporción de sexos en las especies animales suele ser 50/50, es decir, que la cantidad de machos suele ser igual a la de hembras dentro de una misma población. Sin embargo, esta proporción puede verse afectada bajo ciertas condiciones ecológicas o adaptativas. La teoría del “sex ratio” predice, de hecho, que esa proporción 50/50 entre machos y hembras puede variar para optimizar el éxito reproductor, esto es, maximizar el número de genes que se pasan a la siguiente generación aumentando la proporción de machos o de hembras según el contexto ecológico (West 2009). En las aves, predecir la proporción de sexos óptima en la descendencia es difícil, ya que el tamaño de puesta suele ser elevado (una puesta puede albergar varios huevos e incluso más de una docena). A esto hay que sumarle que además muchas aves suelen mostrar la llamada reducción de nidada si las situaciones ambientales son desfavorables: los padres suelen dejar morir a los pollos que están en peor condición física (normalmente los últimos en eclosionar) para aumentar las posibilidades de supervivencia del resto de la nidada. En otras palabras, si hay poco alimento y hay que favorecer la supervivencia de la descendencia, los padres tenderán a repartir el escaso alimento que hay entre los pollos más sanos y fuertes.
Ahora entramos en terreno puramente evolutivo. Bajo un escenario donde se optimizara el éxito reproductor, una primera hipótesis (Carranza 2004) predice que las aves con reducción de nidada tendrán al sexo menos costoso de producir (el que más pesa) como descendencia en el último huevo que eclosiona. De esta manera, las probabilidades de supervivencia se verían aumentadas en este pollo “menos costoso” con respecto a si hubiera eclosionado un pollo “más costoso”. Sin embargo, también debemos tener en cuenta que no todos los pollos de un nido son iguales en tamaño. Cuando los huevos eclosionan en diferentes días, los pollos varían en peso y tamaño según su orden de eclosión: los primeros en eclosionar serán más grandes que los últimos en eclosionar, ya que les llevarán varios días de ventaja comiendo y creciendo. Así, los últimos pollos en eclosionar serán los más pequeños y los que con mayor probabilidad morirán si ocurre un evento de reducción de nidada, ya que obtendrán menos alimento en comparación con sus hermanos al tener una desventaja competitiva. Según una segunda hipótesis (Uller 2006), la selección natural tendería a favorecer que el sexo del último huevo en eclosionar sea el más grande y costoso de producir, el que compita mejor por el alimento, para reducir la probabilidad de que haya reducciones de nidada no adaptativas.
Bajo este contexto evolutivo, tenemos dos hipótesis diferentes con predicciones opuestas para la proporción de sexos en una nidada de aves con reducción de nidada. Para examinarlas llevamos a cabo un estudio en una población de alcaudón ibérico (Lanius meridionalis) ubicada en Olite, Navarra. Este lánido, endémico de la Península Ibérica y el sur de Francia, se caracteriza por sus hábitos depredadores: una vez caza a su presa, la empala y la guarda como despensa. Para el estudio solamente usamos aquellos nidos donde ningún pollo murió por causas naturales, para así evitar el sesgo de introducir posibles muertes desviadas hacia machos o hembras. De estos nidos obtuvimos datos concernientes al tamaño de puesta (hubo dos tamaños, de 5 y 6 huevos), el orden de eclosión de los pollos y el sexo de éstos, obtenido mediante la amplificación del gen CDH, ubicado en los cromosomas sexuales de las aves, usando la técnica PCR.
Los resultados mostraron, por una parte, que en las nidadas de 5 huevos, los pollos tienden a ser machos (el sexo “menos costoso” de producir en esta especie, donde las hembras son más grandes) conforme van ocupando las últimas posiciones de eclosión. Es decir, que los últimos pollos en eclosionar son mayoritariamente machos, tal y como predecía la primera hipótesis que propusimos en la introducción. Como los machos necesitan menos recursos que los pollos hembra para crecer, éstos tendrán más posibilidades de sobrevivir si eclosionan los últimos, ya que esta última posición es la que menos alimento recibe dentro de la nidada (recordemos que es el pollo que más perjudicado sale cuando escasea el alimento). Si fueran hembras, sus probabilidades de supervivencia serían menores.
Por otro lado, en las nidadas de 6 huevos, los pollos tendieron a ser mayoritariamente hembras cuando éstos ocupan posiciones intermedias de eclosión. Aquí, el sexo del pollo que eclosiona el último no tiende a ser macho o hembra, sino que sigue la proporción 50/50. ¿Por qué en las puestas de 6 huevos el último pollo en eclosionar no sigue ninguna de las dos hipótesis propuestas en la introducción? Creemos que se debe a la elevada probabilidad que tiene este último pollo de fallecer. La conclusión que podemos sacar es que la selección natural favorece al sexo “más costoso” (hembra) en las últimas posiciones de eclosión que seguramente sobrevivan: en el alcaudón ibérico se corresponden con estas posiciones intermedias (huevos que eclosionan el 3º, 4º y 5º). Es más, con los resultados que obtuvimos propusimos una tercera y nueva hipótesis: la óptima proporción de sexos de los pollos variaría según el riesgo de mortalidad del último pollo en eclosionar; cuando la mortalidad de este último pollo es elevada, las posiciones intermedias (3, 4, 5) serán ocupadas por hembras, pero si la mortalidad de esta última posición es baja, será ocupada por machos.
El estudio completo se puede encontrar en:
Moreno-Rueda, G.; Campos, F.; Gutiérrez-Corchero, F. & Hernández, M. A. (2017). Hatching order and sex ratio in Southern Grey Shrike Lanius meridionalis in relation to clutch size. Ibis, 159: 230-234. Doi: 10.1111/ibi.12427
