Cada especie tiene un hábitat óptimo definido por sus características ecológicas. Sin embargo, una especie también puede desplazarse y vivir en hábitats cuyas características no le son tan propicias. Estos hábitats, de menor calidad, se conocen con el nombre de hábitats marginales. Las poblaciones que viven hábitats marginales lo hacen a costa de una reducción en su reproducción y supervivencia. Las montañas proporcionan escenarios ideales para estudiar la habitabilidad de las especies, ya que a lo largo de su gradiente de altitud dichas especies encuentran hábitats muy diferentes: desde hábitats óptimos hasta letales, pasando por los marginales. En un sistema montañoso la heterogeneidad ambiental es enorme: la radiación ultravioleta aumenta con la altitud, las tormentas y nevadas son fuertes y abundantes en las cimas, etc. En varias entradas anteriores hemos hablado sobre la ecología de la lagartija colilarga (Psammodromus algirus) en Sierra Nevada, nuestro sistema estudio por excelencia. Esta lagartija habita prácticamente todo el gradiente altitudinal de Sierra Nevada, incluso cuando las condiciones ambientales varían enormemente desde los pisos más bajos a los más altos. Ya hemos visto cómo varían la disponibilidad de alimento, los parásitos de esta especie, e incluso su coloración, en Sierra Nevada. ¿Pero cómo varía su esperanza de vida a lo largo de todo el gradiente de altitud?
Por estudios previos sabemos que el hábitat óptimo de esta lagartija se encuentra a media altitud, a 1.200-1.700 metros (Sierra Nevada se eleva hasta los 3.482 m, altitud máxima alcanzada por el pico Mulhacén). A media altitud la lagartija colilarga encuentra la mejor calidad térmica (Zamora-Camacho et al. 2016), esencial para llevar a cabo la termorregulación, y también la mayor densidad de población (Zamora-Camacho et al. 2013). Si la lagartija asciende o desciende desde la media montaña encuentra hábitats de peor calidad, es decir, hábitats marginales. Por lo tanto, es de esperar que la esperanza de vida de esta especie varíe a lo largo del gradiente altitudinal de Sierra Nevada, ya que las condiciones ambientales no son las mismas (disponibilidad de alimento, depredadores, radiación, etc.). La esperanza de vida de los lacértidos, como la lagartija colilarga, puede explicarse a grandes rasgos por cuatro hipótesis distintas:
- Hipótesis de los hábitats óptimos y marginales: los hábitats marginales suponen condiciones desfavorables para los reptiles, lo que provoca una disminución de la supervivencia. En el caso de los sistemas montañosos, un hábitat marginal para la lagartija colilarga podría ser la alta montaña (donde las inclemencias del tiempo son más fuertes y frecuentes) y la baja montaña (donde hay más depredadores y competencia intraespecífica). La media montaña sería el hábitat óptimo, como mencionamos anteriormente, por lo que la esperanza de vida será mayor en esta zona.
- Hipótesis de la reubicación de los recursos: un hábitat óptimo proporciona mayor cantidad de recursos para los reptiles. Con muchos recursos, los reptiles pueden invertir gran parte de éstos en la reproducción. Dado que hay un compromiso entre reproducirse y supervivencia, al invertir más en reproducción, la esperanza de vida sería menor en el hábitat óptimo, es decir, a media altitud.
- Hipótesis del impuesto por vivir: según esta hipótesis, la esperanza de vida aumenta de forma lineal conforme se asciende en altitud, ya que en climas fríos los reptiles tienen un período de actividad más corto, lo que reduce ciertos daños fisiológicos y, en consecuencia, se aumenta la supervivencia. Bajo esta hipótesis, la esperanza de vida de la lagartija colilarga sería mayor conforme se sube en altitud.
- Hipótesis de la exposición: esta hipótesis está muy relacionada con la anterior, ya que sostiene que, en climas fríos (alta montaña), los reptiles están menos activos y por lo tanto menos expuestos a sus depredadores. Si el tiempo de exposición a depredadores disminuye, la supervivencia aumenta.
Una vez tenemos expuestas las cuatro hipótesis que podrían explicar los patrones que encontremos en nuestra lagartija, vamos a por a ello. ¿Cuál será la que mejor explique la esperanza de vida en Sierra Nevada? Para responder a esta cuestión, muestreamos varias zonas a lo largo del gradiente de altitud, desde los 300 m hasta los 2.500 m de altitud. Una vez capturamos las lagartijas, medimos su edad mediante la técnica de la esqueletocronología (Comas et al. 2016). Esta técnica se basa en el conteo de anillos de crecimiento en las falanges, ya que son indicadores de la edad del animal (ver la siguiente figura). Son como los anillos de crecimiento de los árboles.
Tras analizar los datos, encontramos que las hembras son más longevas que los machos (5 años de edad máxima en las hembras frente a los 4 de los machos). Además, las lagartijas más viejas, con 4-5 años de edad, fueron muy poco frecuentes en altitudes medias, donde la esperanza de vida fue menor. Concretamente, en la media montaña la esperanza de vida es de 3 años, y en la alta y baja montaña es de 4 años. Es decir, nuestra lagartija sigue un patrón en forma de U en cuanto a esperanza de vida en función de la altitud, lo que concuerda con la hipótesis de la reubicación de recursos: menor esperanza de vida en el hábitat óptimo (media montaña). Sin embargo, vimos que la inversión en reproducción aumentó con la altitud, en una tendencia ascendente. Según la hipótesis de la reubicación de los recursos, la inversión en reproducción debería haber sido la máxima en media montaña, pero no fue así. Esto muestra la complejidad de la ecología, donde muchos procesos afectan a otros y muchos de ellos son imposibles, o muy difíciles, de medir.
También observamos que la abundancia de lagartijas fue mayor en la media montaña, apoyando así el hecho de que esta zona es el hábitat óptimo para la lagartija colilarga. ¿Pero por qué la esperanza de vida es entonces más alta en los hábitats marginales? Parece ser que se debe a la adaptación local: la alta montaña no es un hábitat marginal para la lagartija colilarga ya que posee adaptaciones específicas para este hábitat alpino (coloración oscura y mayor tamaño corporal). La baja montaña sí es un hábitat marginal, ya que aquí la lagartija sufre los mayores niveles de estrés oxidativo, la menor calidad térmica, la menor disponibilidad de alimento, etc. Esto hace que, tal y como muestra este estudio, la producción de huevos sea la mínima en esta zona. Sin embargo, la esperanza de vida es alta. ¿Os hemos dicho ya que la ecología es compleja?
El estudio completo se puede encontrar en:
Comas, M.; Reguera, S.; Zamora-Camacho, F.J. y Moreno-Rueda, G. (2020). Age structure of a lizard along an elevational gradient reveals nonlinear lifespan patterns with altitude. Current Zoology, 66: 373-382. Doi: 10.1093/cz/zoz063
